É propriedade da fibra nervosa que inerva a fibra muscular.
Por sua vez, a fibra muscular esquelética em si tem sempre a
mesma constituição. O que a diferencia é a forma como é
estimulada pela fibra nervosa eferente que a inerva.
– A fibra nervosa eferente sai da medula e vai
em direção aos músculos excitar as fibras
musculares.
– A fibra nervosa aferente sai dos receptores e
vai em direção à medula informar ao sistema
nervoso central sobre o que ocorre na periferia.
PROPRIEDADES DAS FIBRAS AFERENTES
Velocidade x Diâmetro da fibra nervosa
As
fibras aferentes, que partem do músculo para informar a medula,
são classificadas em três categorias, de acordo com seu
diâmetro:
I, II, III, em ordem decrescente de espessura.
As mais espessas conduzem mais rapidamente. As do tipo I são
subclassificadas em:
Ia - destinadas ao fuso muscular, e
Ib - destinadas aos órgãos tendinosos de Golgi.
As do tipo II são também destinadas às fibras do fuso.
As do tipo III e as desmielinizadas do grupo IV são menos
conhecidas, mas provavelmente se trata de terminais nervosos
livres, responsáveis pela sensação de pressão muscular e dor.
A excitabilidade da fibra nervosa Ia garante o movimento graças
à excitação autogênica, à excitação dos sinergistas e à inibição
do antagonista.
Figura 9
Inervação aferente do fuso Os terminais nervosos aferentes que partem
da região central do fuso são de dois tipos:primário:
do tipo Ia.
secundário: do tipo II.
Destinam-se a diferentes tipos de fibras musculares intrafusais. Inervação eferente das fibras intrafusais À extremidade da fibra intrafusal chegam terminais nervosos eferentes,
os pequenos motoneurônios gama. Inervação eferente das fibras extrafusais É garantida por fibras nervosas denominadas motoneurônios alfa, que
podem ser maiores ou menores, respectivamente mais rápidos ou mais lentos,
na medida em que se destinam a fibras musculares dinâmicas ou a fibras
musculares estáticas.
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Excitação autogênica
A
excitação autogênica é o modo como a informação originada do
músculo (por exemplo, um alongamento) se transforma em contração
do próprio músculo.
A
fibra nervosa aferente Ia sai do núcleo das fibras musculares
intrafusais e dirige-se à medula. Lá, faz conexão com
motoneurônios alfa que saem da medula para inervar fibras
extrafusais do mesmo músculo de onde partiu a fibra Ia (músculo
homônimo). Essa conexão possibilita uma "excitação autogênica"
para a contração do "músculo homônimo" ( Fig. 10).
Um
único aferente Ia pode enviar terminais a vários motoneurônios
alfa.
Figura 10
Conexões centrais do aferente Ia (fuso muscular).
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Excitação dos sinergistas
O
aferente Ia que fez conexão com o motoneurônio alfa que inerva
fibras do músculo homônimo também se liga aos motoneurônios alfa
que inervam músculos sinérgicos, isto é, com função semelhante à
do músculo homônimo. Isso reforça a ação (Fig. 10).
Inibição dos antagonistas
Além de estar em conexão com o motoneurônio alfa que inerva o
músculo homônimo e com outro neurônio alfa que inerva o músculo
sinergista, o aferente Ia também se conecta com um pequeno
neurônio intermediário (chamado interneurônio inibidor Ia);
este, por sua vez, faz contato com o motoneurônio alfa que
inerva o músculo antagonista ao movimento que se está
construindo. Isso impede que ocorra um movimento contrário (Fig.
10).
A inibição
do neurônio motor antagonista, concomitante à excitação do neurônio
do músculo homônimo e do sinergista, denomina-se "inibição recíproca".
Reflexo miotático
Agora temos todos os elementos para entender o reflexo miotático
(ou de estiramento) dos músculos flexores a saber:
1.
A extensão passiva do membro parcialmente fletido alongará os
flexores. Os fusos musculares sofrerão deformação em sua região
central, o que faz os aferentes Ia descarregarem.
2.
Estes, através de uma conexão monossináptica, excitarão os
músculos homônimos e sinérgicos e inibirão o antagonista
extensor.
Porém, se essa contração muscular aumentar excessivamente,
existem dispositivos inibidores de segurança. Um deles é o órgão
tendinoso de Golgi, que também envia informações à medula.
Função do órgão tendinoso de Golgi
Durante o alongamento muscular passivo dá-se o seguinte:
–
As aferências nervosas do fuso muscular aumentam o nível de
descarga
–
As aferências nervosas que partem do órgão de Golgi aumentam o
nível de descarga em menor intensidade.
Ainda estirado, o músculo inicia uma contração por estímulo do
neurônio eferente alfa e, em conseqüência, ocorre o seguinte:
As
fibras nervosas aferentes do fuso diminuem e cessam por completo
o nível de descarga, porque a contração das fibras extrafusais
relaxam as intrafusais por estarem colocadas em paralelo.
O
fuso é sensível ao alongamento muscular.
A
fibra nervosa Ib parte do OTG e se dirige à medula onde faz
conexão com motoneurônios somente através de interneurônios
(Fig. 11).
Assim, o aferente Ib é excitado a partir da deformação do órgão
de Golgi (estiramento ou contração). Na medula, os
interneurônios inibidores inibirão o motoneurônio alfa,
destinado ao músculo de origem, e seus sinergistas. Os
interneurônios excitadores excitarão os antagonistas.
Figura 11
Conexões centrais do aferente Ib (órgão tendinoso de
Golgi).
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Os
primeiros a estudar essas conexões foram Laporte e Loyd.
Aumentando a intensidade do estímulo elétrico até um nível
superior ao necessário para obter-se uma resposta miotática
aferente (via fibra nervosa Ia), observaram uma ação reflexa
oposta ao reflexo miotático, isto é, o músculo de origem e seus
sinergistas eram inibidos e os antagonistas excitados. A isso
denominaram reflexo miotático inverso.
Como os OTGs são sensíveis a estiramentos passivos, inicialmente
se pensou ser sua função principal a proteção contra a excessiva
tensão, inibindo os neurônios motores homônimos e sinergistas e
excitando os antagonistas. Hoje se sabe que sua ação é um pouco
mais complexa que isso, porém, seu papel parece exatamente ser o
de um regulador, por impedir que a tensão causada pela contração
suba a níveis perigosos.
Contratilidade
Dentro de cada fibra correm as miofibrilas, atravessadas por
estrias escuras e claras, visíveis ao microscópio. No centro da
estria clara, visualiza-se a linha denominada Z. As estruturas
contidas entre duas linhas Z constituem o sarcômero. No centro
da estria escura, visualiza-se outra estria menor, denominada H
(Fig. 12).
Figura 12
Miofibrilas e sua estrutura ao microscópio eletrônico.
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Cada miofibrila é constituída de finos filamentos (miofilamentos),
dispostos longitudinalmente. Os miofilamentos mais finos são
constituídos por uma sucessão de moléculas protéicas de actina.
Os filamentos mais espessos são constituídos por miosina. Os
filamentos de actina estão presos de um lado à linha Z e do
outro são livres para penetrar entre os filamentos de miosina.
Podem penetrar percorrendo a distância representada pela linha
H.
Em
exames com microscópio eletrônico, observamos que durante o
alongamento também ocorre o alargamento das duas meias-faixas I
e da zona H e que a estria A permanece inalterada.
Isso demonstra que, em repouso, os filamentos de actina
encontram-se imbricados entre os de miosina e que o alongamento
passivo pode realizar o deslizamento excêntrico desses
filamentos, o que nos mostra o valor desse tipo de procedimento
na terapia do músculo estático.
Elasticidade
Na
constituição do músculo, além dos elementos contráteis que
acabamos de examinar, existem elementos elásticos em série
(tendões e pontes entre actina e miosina) e os em paralelo
(aponeuroses de revestimento).
O
elemento contrátil é extensível, graças ao escorregamento para
fora dos filamentos de actina entre os de miosina. Isso é mais
fácil a partir do repouso, quando o processo de interpenetração
dos filamentos não estiver acionado.
O
elemento conjuntivo em série (tendões) e o elemento em paralelo
(fáscias) serão extensíveis graças ao seu próprio índice de
elasticidade.
Assim, se puxarmos um músculo, ele se alongará em dois tempos, a
saber: primeiro, pelo alongamento instantâneo dos elementos
elásticos conjuntivos em série; segundo, pelo alongamento lento
e tardio dos elementos contráteis que se deixam alongar.
Quando o soltamos, há um primeiro tempo de retorno rápido e um
segundo de retorno lento.
A
retração muscular diz respeito aos dois elementos. Se os
elementos conjuntivos em série e em paralelo perderem suas
propriedades elásticas (por exemplo, nos processos de
envelhecimento e de cicatrização), para responder com eficiência
às solicitações de tensionamento, o elemento contrátil não mais
pode contar com a elasticidade do conjuntivo, colocando seus
miofilamentos em maior interpenetração para utilizar a maior "viscoplasticidade"
possibilitada pelo aumento de pontes entre actina e miosina.